Паразиты и их хозяева — взаимосвязь, которую нельзя порвать
На голове улитки вдруг вспыхивает неоновая реклама, сообщающая: «Здесь еда». Ее нежные рожки превращаются в пульсирующие, ярко окрашенные колбаски, очень напоминающие гусениц. Птицы реагируют незамедлительно — они легко могут обнаружить таких улиток с воздуха и быстро добыть пищу. Почему же рожки у улитки так ее выдают, подталкивая к верной погибели? Улитка тут не при чем. Это ее паразиты так подставили. Паразиты и их хозяева — взаимосвязь, которую нельзя порвать — тема исследований ученых, практически реферат в данном материале.
Бросающийся в глаза «головной убор» улиток представляется неуместным в адаптивном отношении, но не следует рассматривать его как случайную ошибку эволюции. Виновник этого — паразитический червь Leucochloridium paradoxum (или его близкие родственники), который вызывает такие странные изменения у моллюсков рода Succinea, живущих в Северной Америке и Европе. Leucochloridium первую стадию своей жизни должен провести, созревая внутри моллюска, а затем для завершения цикла своего развития попасть в пищеварительный тракт птицы. Инвазируя рожки улиток в огромном количестве и принимая яркую окраску, паразиты превращают свой «детский дом» в пищу для птиц, тем самым решая проблему своей дальнейшей транспортировки.
Не следует, поэтому удивляться, что, когда прошлым летом Пол Льюис из Летбриджского университета принес на ежегодное заседание Американского общества паразитологов (АОП) коробку с инвазированными улитками, члены общества были потрясены. «Каждый, кто смотрел на них, был действительно взволнован», — вспоминает он.
Паразитические черви, грибы, бактерии, клещи и другие организмы сейчас привлекают внимание многих биологов, и не только на встречах паразитологов. Все большее число исследователей, заинтересовавшихся сложностью взаимоотношений между паразитами и их хозяевами, сходятся во мнении, что паразитизм является важной и недооцененной движущей силой эволюции. «Я убежден, что воздействие паразитов на своих хозяев определяет многое из того, что мы теперь наблюдаем в окружающем мире, — говорит эколог-эволюционист Дуглас Гилл из Мэрилендского университета в Колледж-Парке. — Это область постоянно изменяющихся взаимоотношений, которую мы практически игнорировали».
Гилл и другие исследователи упрекают биологов в том, что они слишком часто рассматривали паразитов как своего рода хищников, отличающихся тем, что они пожирают свою добычу изнутри. Хозяин для паразита может значить гораздо больше, чем просто пища: он может быть укрытием, «детским садом» или инкубатором, перевозочным средством для попадания в другой организм и даже союзником в борьбе с общим врагом. Добыча большинства хищников разнообразна, тогда как многие паразиты полностью зависят от одного вида хозяина. Хозяева также иногда зависят от своих паразитов. Термиты, например, погибли бы без бактерий, живущих в их пищеварительном тракте и превращающих древесные волокна в сахар.
Проводя полевые исследования и строя математические модели, ученые стараются понять, каким образом паразиты и их хозяева коэволюционировали в такие тесные сообщества. Они надеются выяснить также, почему в определенных парах организмов постоянно повышается «напряженность» взаимоотношений, в то время как в других наблюдается движение в сторону, по крайней мере «кооперации». Некоторые предварительные заключения, например о том, что половые различия возникли как путь преодоления паразитизма, спорны. Вместе с тем результаты исследований не оставляют сомнений, что возникновение феномена паразитизма глубоко изменило жизнь.
С новой оценкой паразитов как факторов эволюционного развития возникла и тенденция к чрезмерной их переоценке, «Исторически паразиты рассматривались в качестве примитивных, дегенеративных и неинтересных организмов, — разъясняет бывший президент АОП Герхард Шад из Пенсильванского университета. — Вместо того чтобы считать их высоко специализированными организмами, хорошо приспособившимися к своему образу добывания средств существования, на них смотрели как на что-то неестественное».
Даниел Брукс, паразитолог из Торонтского университета, согласен с Шадом. «Ленточный червь устроен значительно проще, чем человеческий организм, — говорит он, отмечая, что в принципе этот червь представляет собой кишку с половыми клетками. — Но это не эволюционное, а экологическое сравнение. Сравнение в эволюционном плане должно быть проведено между ленточным червем и червем Planaria, который также является плоским червем, но не паразитическим. Паразитические организмы обычно крупнее, чем их свободноживущие родственники, и часто они имеют более сложное строение».
Хотя паразитологи в общем удовлетворены тем, что биологи-эволюционисты стали серьезнее относиться к паразитам, отношения между представителями этик двух дисциплин непросты. Паразитологи утверждают, что математические модели, используемые экологами-эволюционистами для описания взаимоотношений между хозяином и паразитом, полностью игнорируют наблюдаемые биологические реальности. «Эти люди не распознают паразита, даже если он их укусит», — рассерженно замечает один из исследователей, пожелавший остаться неизвестным. В свою очередь экологи-эволюционисты считают, что многие паразитологи имеют наивное представление о естественном отборе.
Много возражений вызывает давнее убеждение паразитологов в том, что в ходе совместного развития и взаимной адаптации антагонизм хозяев и паразитов должен уменьшаться. Рациональный смысл этих взаимоотношений, суммирует Брукс, заключается в том, что, «если ты паразит и ты убиваешь своего хозяина, ты тоже мертв».
Следовательно, естественный отбор будет способствовать выживанию менее вирулентных (менее опасных для хозяина) паразитов и более резистентных хозяев. Паразит может постепенно стать комменсалом, т. е. безопасным для хозяина, как, например, Escherichia coli, обычно безвредная бактерия, живущая в кишечнике человека. После достаточного периода времени паразит и его хозяин могут даже стать мутуалами — организмами, которые способствуют взаимному процветанию, такими как грибы и фотосинтезирующие бактерии, которые вместе образуют лишайники.
Такой взгляд на коэволюцию несет в себе познавательный смысл, однако для многих эволюционистов-теоретиков он представляется дезориентирующим. «Фактически ничто в нем не согласуется с глубоким, более строгим эволюционистским мышлением», — говорит Гилл и объясняет почему.
Он приводит гипотетический пример с паразитирующими у белохвостого оленя двумя вилами ленточного червя, один из которых более вирулентен, чем другой. (В примере очень много упрощающих предположений, предупреждает он.) Здравый смысл подсказывает, что менее вирулентный червь должен иметь преимущества в конкуренции. Поскольку его хозяин живет дольше, этот червь должен производить больше яиц в течение жизни своего хозяина, чем тот, который убивает хозяина быстрее.
Однако вирулентность паразита часто отражает и его способность к успешному размножению. Если агрессивный ленточный червь может дать больше яиц за меньший период времени, чем менее вирулентный, он всегда будет иметь преимущества. Даже если хозяин-олень умирает сразу, агрессивное потомство будет более многочисленным в следующем поколении. Следовательно, до тех пор, пока не погиб последний олень, агрессивность паразитов должна возрастать. В конце концов, говорит Гилл, олени и паразиты взаимно уничтожат друг друга, но «ни у одного живого организма, включая человека, совершенно не видно признаков разумного планирования будущего».
Причиной, почему паразиты не убили все живущее на планете, является то, что динамика их взаимоотношений с хозяином значительно более изменчива. Популяционные генетики Рой Андерсон и Роберт Мэй из Оксфордского университета показали, что исход взаимоотношений хозяина и паразита в высокой степени случаен. Иногда вирулентность паразитов повышается, иногда снижается до среднего уровня, иногда их отношения становятся мутуалистическими. Но, как считают экологи-эволюционисты, в большинстве случаев предрасположенности к мутуализму не наблюдается.
Метафорой, характеризующей взгляды большинства биологов на паразитизм, является «гонка вооружений» в процессе коэволюции. Паразитам приходится беспрерывно приспосабливаться, чтобы получать у хозяина больше ресурсов для производства потомства. Хозяева должны быть «бдительны», чтобы не допустить этого. Если обе стороны равны по силам, результатом будет своего рода биологическая «разрядка», при которой ни паразиты, ни хозяева не могут позволить себе расслабиться, но ни тому, ни другому не угрожает уничтожение. В 1973г. эколог Лейг ван Вален из Чикагского университета назвал это «бегом Черной королевы», имея в виду персонаж из книги Льюиса Кэрролла «Аписа в Зазеркалье». «Теперь ты видишь, — говорит королева, — бежать необходимо так быстро, как можешь, для того, чтобы остаться на месте».
В этой гонке паразиты, казалось бы, должны все время выигрывать. Период воспроизводства у паразитов короче, чем у их хозяев, а это означает, что естественный отбор должен быстрее приводить к успешному приспособлению к хозяину. Однако долгоживущий хозяин часто обладает иммунной защитой. Например, популяции лимфоцитов и других клеток, составляющих иммунную систему млекопитающих, могут быстро отреагировать и распознать атаку новых паразитов. Иммунная система непрерывно видоизменяет клеточный и гуморальный «пейзаж», с которым паразиты встречаются в организме хозяина.
Паразиты, однако, способны на контратаки. Особенно искусная их стратегия была открыта Джорджем Кроссом в конце 70-х годов и другими исследователями при изучении микроорганизмов, передаваемых насекомыми, — трипаносом — которые вызывают сонную болезнь (африканский трипаносомоз). Жертвы сонной болезни не могут изгнать трипаносом из своего организма, потому что паразиты с каждым поколением изменяют свои иммуногенные свойства и выработанный иммунный ответ хозяина на них не действует.
Кросс показал, что трипаносомы имеют «библиотеку» в тысячу генов для различных поверхностных белков, из которых какой-то один экспрессируется на поверхности тела паразита. Кросс также обнаружил, что, если клетка паразита повреждается, он «сбрасывает» этот поверхностный белок, что затрудняет определение «точки атаки» для иммунной системы хозяина.
Паразиты и их хозяева — паразиты способны также эксплуатировать своих хозяев, не нанося прямого вреда их здоровью. Элен Александер из Канзасского университета обнаружила, что паразитический гриб Ustilago violacea изменяет в свою пользу стратегию размножения растения-сорняка мухоловки. Если сорняк мужского пола, гриб стерилизует его, превращая производящие пыльцу тычинки в органы, которые распространяют споры гриба. Если растение женского пола, грибы каким-то образом заставляют его производить бесплодные мужские цветы, а затем повторяют замену пыльцы на споры. Насекомые, привлекаемые зараженными цветами мухоловки, ухватывают груз спор и переносят их на другие мухоловки.
Некоторые паразиты способны даже манипулировать повелением своих хозяев в собственных интересах, используя их как средство перехода к следующему хозяину. Вильгельм Хоорст с сотрудниками, работая в фирме Hoechst A. G. во Франкфурте, обнаружил, что муравьи, зараженные двуусткой Dicrocoe-Hum dendritieum, «приковывают» себя к стеблям травы собственными челюстями. Затем их вместе с травой поедают пасущиеся овцы — следуйте хозяева в жизненном цикле двуустки. Исследования Джанис Мур из Университета шт. Колорадо показали, что мокрицы, зараженные червями акантоцефалами (колючеголовыми), ведут себя так, что они становятся доступной добычей для певчих птиц.
Встречаясь с такой маккиавеллиевой тактикой паразитов, хозяева в коэволюционной гонке вооружений должны были бы изобрести свое секретное оружие. Некоторые биологи-эволюционисты подозревают, что таким оружием может быть феномен, который долгое время оставался им непонятным — существование полов.
С эволюционной точки зрения возникновение полов неудачно. «Бесполое размножение — значительно более эффективный процесс, — разъясняет Уильям Хамилтон из Оксфордского университета, один из ведущих теоретиков в области значения полов в эволюции. — Не нужно соединять самца и самку. Организм просто должен развиваться и размножаться».
Еще более существенный довод, отмечает Хамилтон, — двойная стоимость полового размножения. Этот довод основан на наблюдении, что мужские особи обычно не вкладывают в создание и выращивание потомства столько, сколько вкладывают женские. «С этой точки зрения при половом размножении отбрасывается половина репродуктивных усилий, что не должно содействовать росту линии потомков, — рассуждает он. — Это должно было бы способствовать чрезвычайно сильному давлению отбора для избавления от половых различий. Загадка в том, почему этого не происходит».
В течение более десяти лет Хамилтон настаивает, что половые различия существуют потому, что они дают хозяевам уникальные преимущества в борьбе против паразитов. Согласно его утверждению, рекомбинация больших блоков генетической информации в результате полового размножения позволяет изменять признаки в потомстве быстрее и эффективнее, чем это происходит при мутациях.
Поэтому потомки, появившиеся в результате полового размножения, могут быть более резистентными к паразитам, которые процветают у их родителей, в то время как особи, идентичные своим бесполым предкам, не получат такой защиты. Хамилтон считает также, что пол позволяет популяции хозяина сохранять признаки устойчивости, временно утратившие эффективность, но могущие оказаться полезными в дальнейшем. С его точки зрения, популяция паразитов обычно приспособлена к наиболее распространенному типу хозяина.
Паразиты и их хозяева — Как только эти хозяева становятся жертвами, численность менее распространенных типов хозяев увеличивается, а затем уменьшается аналогичным путем. «Этот вид соревнования между хозяином и паразитом несколько отличается от гонки вооружений в ее обычном понимании, — утверждает он, — поскольку в этом случае нет необходимости непрерывного роста резистентности хозяина к паразиту. Частота генотипа хозяина, наиболее распространенного 100 лет назад, может снова возрастать». Иначе говоря, Черная королева иногда бегает кругами.
Идея, объясняющая феномен пола как следствие паразитизма, разделяется не всеми. Были предложены и другие объяснения; среди них следует отметить исключение из популяции при половом размножении наиболее опасных мутаций.
Некоторые полевые паразитологические исследования также подкрепляют эту идею. В 1990 г. Роберт Врейснхук и Карл Краддок из Университета Ратгерса, а также Куртис Ливели из Индианского университета опубликовали результаты изучения имеющих и не имеющих пол рыб голопузок, по-видимому, подтверждающие противопаразитарные преимущества пола.
Они обнаружили, что бесполые рыбы были инвазированы трематодами чаще, чем разнополые, исключая случаи, когда генетические различия имеющих пол рыб были чрезвычайно малы вследствие инбридинга. В потомстве, полученном при инбридинге, преимущества пола в резистентности к паразитам исчезали, поскольку даже те рыбы, которые обладали половыми признаками, были слишком одинаковыми. Но когда в инбредную популяцию входили рыбы с более выраженными половыми признаками, уровень пораженности трематодами быстро снижался.
Ливели также наблюдал аналогичную зависимость между полом и паразитизмом у некоторых новозеландских моллюсков. Женские особи со слабо выраженным» половыми признаками оказались наиболее пораженными в мало интенсивном очаге трематодозов (инвазия плоскими червями), в интенсивных очагах и женские, и мужские особи оказались зараженными в равной степени.
В 1982 г. Хамилтон и его студентка Марлен Зак развили дальше теорию, связывающую появление полов е паразитизмом, выдвинув положение о том, что «бег Черной королевы» может воздействовать на выбор самкой своего партнера. У многих видов (павлины являются наиболее известным примером) самки выбирают себе партнера во время «соревнования в красоте», при котором важно выступающие самцы демонстрируют свое ярко окрашенное оперение и другие вторичные половые признаки. Многие исследователи предполагали, что эта демонстрация должна отражать определенные ценные качества, которыми обладает самец, Хамилтон и Зак считают, что одним из таких качеств может быть резистентность к паразитам!
Их первая проверка этой идеи включала изучение некоторых североамериканских птиц с целью ответа на вопрос, являются ли виды, самцы которых окрашены ярче, более инвазированными, чем виды с неприметными признаками. Результаты свидетельствовали о правильности гипотезы, хотя другие исследования, проведенные на птицах, не подтвердили ее.
Зак обнаружила более убедительное подтверждение этой идеи, изучая связь между паразитизмом и выраженностью мужских признаков внутри одного вида птиц. Работая в Университете Нью-Мексико, она вместе с сотрудниками изучала дикую красную курицу, обитающую в Юго-Восточной Азии, которая является предком домашних кур. «Они очень похожи на ярко раскрашенных домашних кур», — заметила Зак. Исследователи обнаружили, что размеры тела и клюва у инвазированных диких красных кур нормальные, но оперение оказалось меньших размеров и менее яркого цвета.
«Нельзя сказать, что, если особь больна, ей трудно найти партнера, — подчеркивает она. — Скорее наличие паразитов отражается как раз на тех признаках, которыми самки руководствуются, выбирая партнера». Другие исследователи обнаружили дополнительные примеры, которые, по-видимому, можно считать подтверждением связи между паразитизмом, полом и брачным поведением птиц. Тем не менее, критики этой идеи приводят собственные данные противоположного характера, которые свидетельствуют в пользу альтернативных теорий.
Паразиты и их хозяева — Эволюционная «гонка вооружений», даже если не соглашаться со значением феномена пола, представляет собой удачный образ для объяснения ситуаций, при которых паразиты и их хозяева усиливают борьбу между собой, например; когда болезни становятся более тяжелыми. Менее очевидно, однако, как эта метафора может объяснить тенденцию некоторых паразитов терять со временем агрессивность. Одним из исследователей, которые считают, что они нашли часть ответа на этот вопрос, является Дуглас Гилл.
Гилл, возможно, единственный в мире человек, который знает 9 тысяч тритонов «в лицо». Начиная с 1974г. он вместе со своими студентами в течение 10 лет дважды в неделю вставал до рассвета и ехал из своей расположенной в шт. Мэриленд лаборатории в горы Шенандоа в Западной Виргинии, где обитала популяция краснопятнистых тритонов. Исследователи вылавливали новых тритонов, выпускали старых, проводили различные измерения и к ночи возвращались домой. Поскольку у тритонов рисунок пятен на спине индивидуален, Гилл в течение длительного эксперимента мог проследить историю жизни каждой особи.
В 1981 г. он и Беверли Мок, в то время его студентка, сосредоточили свое внимание на воздействии трипаносом на жизнеспособность тритонов. «К нашему удивлению мы не обнаружили никакого влияния, — вспоминает Гилл. — Некоторые тритоны были способны переносить зараженность в миллион трипаносом на 1 мл крови; паразитов было почти столько же, сколько эритроцитов. Вы, должно быть, подумали, что все это резко ослабит организм хозяина? Но наши длительные измерения не показали, ни каких-либо симптомов болезни, ни ранней смертности, ни признаков снижения репродуктивности».
Озадаченный безвредностью трипаносом, Гилл стал искать этому объяснение. В конце концов, он пришел к заключению, что суть ответа заключается в жизненном цикле трипаносом и тритонов. Трипаносомы передавались от одного тритона к другому с укусами водяных пиявок. Следовательно, передача могла происходить только в прудах. Однако тритоны живут не только в воде. «В конце лета юные тритоны выходят из прудов, где плавают зрелые особи, уползают в леса, где в течение шести лет растут и развиваются», — отмечает Гилл.
По его выводам, этот промежуток времени вводит воздействие естественного отбора на вирулентных трипаносом. Тритоны, зараженные лаже умеренно вирулентными трипанасомами, по-видимому, погибают, не достигнув зрелости. Остальные возвращаются в пруды, где происходит передача инфекции. В результате размножаются только маловирулентные трипаносомы, поддерживающие популяцию паразита.
Работая с математическими моделями, эколог-эволюционист Пол Юалд из Амхерст-Колледжа независимо от Гилла пришел к такому же широкому пониманию решающей роли способа передачи паразитов хозяину в их эволюции. Страдая от приступов кишечных расстройств 13 лет назад, он стал размышлять, не является ли такая ситуация, как диарея, для вызывающего ее паразита способом передачи другим хозяевам. «Я начал думать о том, какой путь передачи будет наиболее выгодным для вирулентных штаммов и какой — для маловирулентных», — вспоминает он.
Общая концепция Юалда заключалась в том, что, если паразит может передаваться от ослабленного хозяина к другому восприимчивому без промежуточного переносчика (например, через укус мухи или москита), паразит может интенсивно размножаться даже ценой убийства своего хозяина. Напротив, если перенос паразита от хозяина другому восприимчивому организму зависит от хозяина, естественный отбор будет поддерживать те виды паразита, которые позволяют хозяину существовать.
Согласно Юалду, этот принцип имеет значение для степени вирулентности у большинства возбудителей болезней человека. «Около половины возбудителей, передаваемых переносчиками, вызывают болезни, смертность от которых без лечения может составлять 1%, — говорит он. — Только около 10% болезней, не передаваемых переносчиками, достигает этого уровня».
Большинство биологов-эволюционистов, изучающих феномен паразитизма, охотно принимают идею Юалда относительно того, что способ передачи возбудителя определяет, будет ли его вирулентность постепенно возрастать или снижаться. «Я думаю, эти работы прекрасны и очень убедительны», — говорит Хамилтон. Однако ряд исследователей оставляет за собой право сомневаться. «Моя собственная точка зрения — такие широкие обобщения возможны, но они мало помогают в конкретных случаях, — предостерегает Роберт Мэй. Несомненно, направление, при котором эволюция примет симбиотическое развитие, зависит от особенностей истории развития жизни и определяется ими».
Прислушиваясь к предсказаниям математических моделей (о степени вирулентности паразитов, причинах появления полов, значении иммунитета хозяина), можно легко поверить, что их разработчики полностью «ухватили» всю сущность взаимоотношений хозяина и паразита. Однако многие паразитологи считают, что «дорога еще длинна».
Наиболее откровенным критиком экологов-эволюционистов и их моделей естественного отбора является Линн Маргулис из Массачусетского университета в Амхерсте. «Они используют математические методы, не разбираясь в биологии, — настаивает Маргулис. — Они так далеко отошли от генетики, биохимии и физиологии организмов, что у их моделей практически нет основы». Она отмечает, что разработчики моделей обычно смешивают в одну кучу вирусы и паразитов, обладающих способностью (в отличие от вирусов) к самостоятельному метаболизму и воспроизводству. Как указывает Маргулис, вирулентность не является неотъемлемым свойством паразитов: изменение влажности, солнечного освещения в окружающей среде иногда делает паразитов более, иногда менее опасными.
Маргулис стала известной в течение последних десяти лет как «глашатай» гипотезы Гея, согласно которой жизнь на Земле, представляющая собой сеть взаимозависимых связей, заставляет планету действовать как саморегулирующуюся (она предпочитает термин «самопроизводящую») жизненную систему. В 60-х годах Маргулис предположила, что эукариотические клетки произошли в результате симбиотического союза простых прокариотических клеток, таких, как бактерии.
Она выдвинула предположение, что митохондрии произошли от аэробных бактерий; хлоропласты растений когда-то были фотосинтезирующими бактериями. Вначале большинство биологов-эволюционистов отвергло ее идеи относительно эндосимбиотической природы эукариот, считая их, как говорит Маргулис, «смехотворными». Однако впоследствии многие ее положения получили подтверждение.
Тем не менее Маргулис отдает себе отчет в том, что принятие ее идеи — половинчатое. «Я думаю, что ее принимают, а затем упрощают, — говорит она. — Серьезные генетические последствия симбиоза вообще не рассматриваются. Исследователи продолжают строить те же самые популяционные модели и рисовать древа эволюции, которые являются только ветвями. Ветви должны соединяться, для того чтобы представлять новые симбиотические союзы».
По мнению Маргулис, концентрация внимания на простом соревновании и кооперации во многих моделях естественного отбора оставляет в стороне более сложные симбиотические взаимоотношения. «Что в этих случаях означает соревнование? — спрашивает она. — Это термин, который абсолютно не подходит для эволюционного анализа».
«Я полагаю, что сравнение значимости симбиоза со значимостью естественного отбора — это сравнение яблок с апельсинами, — возражает Хамилтон. — Проблема в том, чтобы попытаться понять, как происходит естественный отбор при наличии симбиотических отношений. В этом случае я бы согласился с тем, что симбиоз является одним из наиболее созидательных факторов эволюции».
Создатели моделей должны столкнуться с критикой другого рода, основанной на результатах полевых исследований паразитологов. «Ученые, занимающиеся моделированием паразитов в свете эволюционной экологии, не являются паразитологами и не сотрудничают с ними, — поясняет Брукс. — В результате они сделали целый ряд элементарных ошибок, которых не сделали бы паразитологи».
Он указывает, что представление разработчиков моделей о том, что паразиты всегда наносят вред своим хозяевам, несостоятельно: «В действительности число организмов, которых мы называем паразитами и у которых было продемонстрировано отрицательное воздействие на организм хозяина, существенно убывает», Некоторые паразиты действительно представляют серьезную проблему здравоохранения, признает Брукс, но их меньшинство; большинство паразитов — относительные «новички» для видов, которых они убивают. «Возьмите паразитов человека, наиболее близких аналогичным видам у больших обезьян, таких, как острицы, — говорит он. — Острицы распространены во всем мире. Они вызывают неприятный зуд и представляют реальную гигиеническую проблему, но не вызывают обшей патологии».
Другим примером является Leucochloridium, паразит улиток, который нарушает благополучие хозяина значительно меньше, чем это можно было бы ожидать. По данным Льюиса, паразиты могут занимать более половины всего пространства в раковине, не говоря уж о том, что они полностью разрушают рожки улиток. Однако зараженные улитки продолжают питаться, ползать и производить потомство без видимых осложнений. (Вместе с тем фактически неизвестен истинный уровень размножения или жизнеспособности этих улиток.)
«Есть два пути объяснения подобных ситуаций, — пишет Брукс. — Один заключается в том, что в прошлом оба организма достаточно долго сражались и теперь между ними установилось непростое перемирие или же они продолжают сражаться. Альтернативным является вариант, предполагающий меньше насилия: что-то, свидетельствующее о том, что противоборство само по себе ошибочно».
Паразиты и их хозяева — и независимо от того, какое объяснение они принимают, многие паразитологи и биологи-эволюционисты в настоящее время считают, что такие термины, как «паразитизм», «мутуализм» или «комменсализм», слишком субъективны и упрощены для выяснения взаимоотношений в тех ситуациях, которые квалифицируются этими терминами. По существу только термин «симбиоз» наиболее близок к реальности. Степень вреда или пользы, которые организмы приносят друг другу, часто зависит от того, что именно собирается определять экспериментатор. «Я бы сказал, что все эти термины можно было бы выбросить на помойку, и мы бы ничего не потеряли», — считает Брукс.
«Возможно, эволюция — это не только борьба организмов, вооруженных зубами и когтями, за существование, — рассуждает он. — Изучение коэволюции хозяев и паразитов поможет нам в понимании совместной эволюции всех организмов и скорее объяснит, как они уживаются, а не противостоят друг другу».
